​細根數量和細根形態構型、生理動態等功能屬性對地下資源動態存在響應變化，反之，認識細根生長動態對于了解陸地生態系統資源動態也非常重要。但是由于土壤的不透明性，為了獲取細根功能屬性（可定量的指標）數據，通常會采用內生長土芯法等挖掘方法或微根管/窗、平板掃描等觀察方法，直接或間接地研究細根在土壤中的生長動態。但遺憾的是，兩種方法都不可避免地會造成土壤環境的人為擾動，進而會對細根生長動態造成影響。

先鋒根和纖維根都是根系末端的細根。先鋒根是指直徑更大、生長更快、更長、壽命更長、垂直或水平擴展根系統進入未利用的土壤空間、經歷次生生長、執行養分和水分運輸功能的細根；纖維根是指直徑相對較小、壽命更短、起源于先鋒根、不經歷次生生長、執行養分和水分吸收功能的細根。一般認為，先鋒根和纖維根的區分是根據生長動態、生理功能、環境響應等差異，對根序分級中的一級根進行的細分。

先鋒根和纖維根

為了回答土壤干擾對細根生長動態是否存在可忽視的或實質性的影響，日本京都大學的Ryo Nakahata研究員，采用平板掃描法，以柏木（Chamaecyparisobtuse Endl.）和橡樹（Quercusserrata Thunb.）為研究對象，觀察了土壤受到干擾后連續四年的細根根長生長和直徑生長動態，以期揭示土壤受到干擾后產生的細根的形態功能屬性的時間動態變化。該研究成果最近以題“Pioneer root invasion and fibrous root developmentinto disturbed soil space observed with a flatbed scanner method”，在Trees上公開發表。

該研究立足于細根，測量指標少，但持續時間長，分先鋒根和纖維根展開討論，綜述和方法部分就有較大參考價值。幾個比較有意思的點陳述如下：

1. 圖像獲取方法——平板掃描法
所謂的平板掃描法是將掃描儀做防水處理后，埋進土壤里，并通過填充介質將掃描儀與土壤之間的縫隙填實，定期借助電腦掃描獲取掃描儀成像面板的圖像，室內對圖片進行分割處理后，利用WinRHIZO Tron MF 2015進行圖片分析。方法原理上與微根管法相似，區別在于平板掃描法將多臺掃描儀長期埋存在土壤中，掃描時接上電源，接入電腦，就可獲取相同位置不同時間的序列圖片。而微根管法是將透明有機玻璃探管長期埋存于土壤中，定期將掃描探頭插入探管，借助電腦獲取時間序列圖像。兩種方法的不足分別是，平板掃描法需要多臺掃描儀，造價成本高，還存在浸水等原因造成損壞，丟失數據的可能性（該研究中途就損壞了一臺掃描儀）；微根管法共用同一臺掃描探頭，即使靈活埋設數百根探管，造價成本也都相對便宜，并且只要維護適當，探管和探頭都不易損壞，只需注意探頭放入探管的方向和深度，便可獲得同一位置（相同圖幅）的時間序列圖片，規避獲取圖片圖幅不一致這一不足。以根系生長監測系統CI-600為例，單幅圖片的成像面積為19.56 cm×21.56 cm，單幅圖片的成像深度與本研究采用A4大小平板掃描儀成像的深度相當，且微根管具有單根探管可分層掃描獲取多張圖片的優勢，借助WinRHIZO Tron MF的圖像拼接功能，可呈現近1 m（甚至2 m）的土壤剖面的根系分布狀態，也可只分析圖片的局部區域來減小工作量。
 

根系生長監測系統CI-600應用案例
 

2. 圖像分析軟件——WinRHIZO Tron MF
該文在描述圖像分析的時候，提到了WinRHIZO Tron MF軟件的描根功能和根編輯功能的一些細節，比如在直徑變化明顯、彎曲幅度較大、欲添加側根的地方需要添加節點，這些細節可幫助觀察人員更好地描繪細根形態；將根段分成可見根段（包括活根根段和死根根段）和消失根段兩類，分別獲取根長和根直徑。WinRHIZOTron MF可分析得到根長、根直徑、根表面積、投影面積、體積、根尖數等指標，可根據需要篩選使用。
 

WinRHIZOTron MF軟件界面截屏（局部）

3. 土壤受到干擾后細根過度生長
該研究考慮了細根根長生長和細根根直徑生長的時間動態。兩個形態功能屬性隨時間動態變化具有相似性，土壤受到干擾后，短期內存在根長生長速率更快和平均直徑更大的現象；但不同掃描儀獲取的結果變化幅度不同；柏木比橡樹變化幅度更明顯；從變化幅度判斷，土壤擾動對細根根長生長的影響大于年際波動；柏木根長生長呈現雙峰型，橡樹呈現單峰型；柏木根長生長至少需307天才能消除擾動造成的影響，而橡樹只需68天，柏木根長生長受影響的時間相比橡樹更長；柏木的根直徑生長動態變化相對較大，橡樹除擾動造成的短期直徑增大外，不存在顯著的動態變化；擾動對直徑生長造成的影響相比根長生長更快消除，但初期的影響強度較大；柏木相比橡樹能夠更快消除擾動對直徑生長的影響，動態變化也相對更明顯。說明土壤擾動對細根的數量（產量）和質量（形態功能屬性）都有影響；柏木細根生長動態受土壤干擾影響時間較長，橡樹影響更強烈；土壤干擾能引起直徑較大的先鋒根生長，重新定植，然后分枝產生吸收根，恢復土壤干擾造成的根系吸收能力的損失；生活型及其共生的菌根真菌可能是造成柏木和橡樹根系生長動態差異的原因。
 

柏木根長生長的時間動態



橡樹根長生長的時間動態



土壤擾動造成細根根長生長年際動態對比  （a.柏木，b.橡樹）



柏木細根平均直徑生長動態



橡樹細根平均直徑生長動態



土壤擾動造成細根直徑生長年際動態對比  （a.柏木，b.橡樹）

4. 先鋒根和纖維根生長動態可能是造成過度生長的原因
從平均直徑的變化過程和直徑分布密度曲線可看出，受到干擾后，前期生長出來的細根直徑大于后期生長出來的細根直徑；即使在穩定的環境條件下，直徑較大的細根偶爾也會生長。說明擾動后先長出直徑較大的先鋒根，然后再長出直徑較小的纖維根；先鋒根也存在死亡分解的過程，并從根系的更近端位置開始，重新生長形成局部根系。

直徑分布密度曲線  （a.柏木，b.橡樹）



土壤干擾后根系統發育的模式圖

注：土壤受到干擾后根長生長（a）和直徑生長（b）的典型時間動態；細根在受干擾土壤中重植生長的三個階段：c.先鋒根生長主導，d.纖維根生長主導，e.細根生長動態穩定

根系是在化學成分、解剖結構、形態構型、生理動態、生長環境等方面具有高度異質性的復雜系統。以往將根系作為同質體進行研究，已造成一些科學問題的認識偏差。本研究將細根細分成先鋒根和纖維根，一定程度上提升了細根對土壤環境變化響應過程的認識。

參考文獻
Nakahata R. Pioneer root invasion and fibrous root development into disturbed soil space observed with a flatbed scanner method. Trees, 2020: 1-13.